信鸽品系的培育方法

 

信鸽的种质资源是漫长的历史过程中由自然演化和人工育种而形成的一种重要的自然资源，它积累了自然和人工选择的遗传变异，蕴藏着各种性状的遗传基因，是人类用以选育信鸽新品系和发展的物质基础。品系的育种繁殖，很大程度上决定于掌握信鸽种质资源的数量多少，以及对其性状表现和遗传规律的掌握程度。信鸽育种工作实质上只是选择利用信鸽种质资源中符合育种目标要求的一些基因资源。信鸽品系培育的突破性进展，必定是由于找到了具有关键性的信鸽种质资源。信鸽的育种过程中能否灵活地、恰当地选择育种的方法，则是制约育种进步的瓶颈，以下是对育种方法的介绍和分析。

一、相关育种理论

1、信鸽的品质

①、依信鸽赛绩建立的模型

在上图中，目标值具体指信鸽的飞行速度，信鸽的最高飞行速度因地理、气候环境而不同。短程速度型信鸽，一般起站到某一距离，其竟翔特性显示为站站快，每次都具有很高的飞行速度，当超过其特定空距后飞行速度急剧下降，甚至丢失；中程多关型信鸽，在中7程空距范围内都具有一定速度，但绝对飞行速度并不高，优良的稳定性是它育种价值所在；长程拖拉机型信鸽，它的绝对飞行速度不高，在育种时一般作为基础种鸽使用；中、长程全能型信鸽，能做到远程稳定归巢，且在某特定的空拒范围内具有极高的飞行速度，往往是最好的育种材料。

②、配合力

配合力是信鸽的一种内在属性，受多种基因效应支配，指的该信鸽与其他品系信鸽的融合性。竟翔性能、外在性状好的信鸽不一定配合力高，只有配合力高的信鸽才能产生更多强势遗传的获奖后代，配合力是信鸽杂交的潜在能力。不论什么信鸽，只有性状优良、配合力高的信鸽才能繁殖出一个优良的群体，从而形成品系。

配合力又分为一般配合力和特殊配合力两种。一般配合力指某品系的信鸽与多个品系组配为一系列杂交组合的平均表现，一般配合力由基因的加性效应决定的，是可以遗传的部分。配合力的高低是由信鸽所含的有利基因位点的多少决定的，一只信鸽所含的有利基因位点越多则配合力越高。如我们常说的强势遗传品系信鸽中的金公、银母（金母）型信鸽均属于一般配合力高的信鸽。特殊配合力特指某两个特定品系信鸽组配杂交后具有竟翔能力的水平程度。特殊配合力由基因的非加性效应决定，受基因间的显性、隐性、超显性和上位显性遗传所控制，只能在特定的组合中由双亲的等位基因间或非等位基因间的互作而反映出来，属于不能遗传的部分，如红绛（巧克力绛）雄配石板雌、绛雄配灰雌等累似的依靠羽色交配的事例，大部分属于特殊遗传在日常育种中使用。

2、显、隐性遗传

①、显性假说

基本论点：杂交F1集中了控制双亲有利性状的显性基因，每个基因都能产生完全显性或部分显性效应，由于双亲显性基因的互补作用，从而产生杂交优势。假如四对基因对信鸽的竟翔飞行其控制作用，且每个基因的贡献（重要性）不同，当两个具有不同基因型的亲本近交系杂交AABBccdd X aabbCCDD时，F1的基因型全部为AaBbCcDd。

倘若各基因的贡献分别为如下表（表一：各基因的贡献值统计表）所示时：则亲本AABBcedd的该性状值为12+10+4+3=29，另一亲本aabbCCDD的值为6+5+8+6=25。如果没有显性效应，则杂合的等位基因Aa、Bb、Cc、Dd的贡献值都等于相应的等位显性基因和隐性基因的平均值。即F1：AaBbccDd=1/2(12+6+10+5+8+4+6+3)=27，恰恰是双亲的平均值，没有杂交优势。

表一：各基因的贡献值统计表

 

如果信鸽具有部分显性效应，则F1性状的值大于中亲值偏向高值亲本，表现出部分杂交优势，即AaBbCcDd>1／2(12+6+10+5+8+4+6+3)，即>27。如果具有完全显性效应时，则Aa=AA=12，Bb=BB=10，Cc=CC=8，Dd=DD=6，AaBbccDd=12+10+8+6=36，双亲的显性基因的互补而表现出超亲杂交优势。

②、隐性假说

瓦维洛夫的《作物起源中心学说》假说解释，隐性性状则分布在起源中心。具有隐性性状的信鸽品种，往往能保留信鸽某些特殊的性状。与显性假说正好相反，隐性假说的基本论点是：隐性基因控制着信鸽的优良竟翔性状，由于该优良性状属于隐性遗传，在杂合时性状一般不突出，只有在该基因纯合时信鸽才显示该性状，其优良的竟翔特性才能突显。采用不同的杂交方法，F1代中只有极少数能集中双亲优良竟翔性状的隐性基因，并由于采用杂交方法的不同，该对基因可能来自不同的品系，从而获得杂交优势。一般，同品系近交配对，隐性基因容易纯合出现隐性（返祖）遗传，但杂交优势相对较弱，因杂交而获得隐性基因纯合后代竟翔价值比较高，但作育时后代出现的概率却低于近交后代出现的概率。非隐性特征个体，后代中隐性基因纯合后代出现的概率如下所示：

Aa×Aa→aa(1/4概率)；

AaBb×AaBb→aabb（1/16概率）；

AaBbCc×AaBbCc→aabbcc（1/64概率）；

……；

假如二对基因对信鸽的竟翔飞行其控制作用，且每个基因的贡献（重要性）不同，当两个具有不同基因型的亲本近交系杂交AaBb× AaBb时，F1的基因型将可能为1/2的AaBb、1/4的AABB、1/4的aabb；其中获得aabb基因纯合遗传的个体往往将可能是最优秀的。

倘若各基因的贡献分别为如下表（表二：各基因的贡献值统计表）所示：

亲本AaBb的该性状值为12+6+5+10=33。F1子代中：AaBb的值为33，AABB的值为6+6+5+5=22，aabb的值为12+12+10+10=44。F1代中，1/4获得隐性遗传的子代有明显的杂交，而3/4的大部分却没有明显的优势。实际育种中，信鸽往往生长有某些隐性遗传特征同时还会生长有其他的显性特征。

表二：各基因的贡献值统计表

生长有不同性状的信鸽如果具有某些隐性性状，竟翔特性有可能高于全部显性遗传的个体，表现出部分隐性遗传优势；往往会出现一种隐性特征胜于另一种隐性特征的现象。如:

aabbCcDd=（12+12+10+10+4+8+3+6）=65>AaBbCcDd=（6+12+5+10+4+8+3+6）=54；

AaBbccdd=（6+12+5+10+8+8+6+6）=61>AaBbCcDd=（6+12+5+10+4+8+3+6）=54；

aabbCcDd=（12+12+10+10+4+8+3+6）=65>AaBbccdd=（6+12+5+10+8+8+6+6）=61。

自然变异种的特征大多属于隐性遗传特征，可能是不同基因型的品系或类型互交后引起基因重组出现遗传变异，或受环境条件的作用（如受营养、温度、天然辐射、化学物质等不同因素的影响），导致信鸽机体内部的生理和生化过程中的变化而发生自发突变、或育种中出现的近交返租遗传所致。适应本地区条件，综合性状良好的自然变异体，可能是原有品系中的有利变异，在育种上往往都有较高的利用价值。利用隐性遗传理论，合理育种培育，再通过选择及其后代比赛试验的育种途径，能很快地育成符合竟翔的新良种。

③、超显性假说

基本论点：杂合等位基因的互作胜过纯合等位基因的作用，杂交优势是由双亲杂交的F1的异质性引起的，即由杂合性的等位基因间互作引起的。杂合等位基因的贡献大于纯合显性基因和纯合隐性基因的贡献，即Aa>AA或aa，Bb>BB或bb，所以又称为超显性假说。这一假说认为杂合等位基因之间，以及非等位基因之间是互作关系，而不是显隐性关系。这种效应可能是由于等位基因各有本身的功能，分别控制不同的酶和不同的代谢过程，产生不同的产物，从而使杂合体产生超出双亲的功能。

④、三种假说的比较

显性假说、隐性假说、超显性假说都有大量的实验依据，都在一定程度上解释了杂交优势产生的原理。显性假说部分地解释了杂交优势的强弱，受有利显性基因控制；隐性假说部分地解释了杂交优势的强弱，受有利隐性基因纯合的互补效应；超显性假说解释了杂交优势的强弱取决于等位基因。三种假说的共同点是，都承认杂交优势的产生是来源于F1等位基因和非等位基因间的互作，从而表现出正向或负向的中亲优势或超亲优势。

显性假说和隐性假说都认为杂合的等位基因间是显隐性关系，非等位基因间也是显性基因的互补或累加关系，不能出现超亲优势。超显性假说则认为基因的杂合性是产生杂交优势的原因，一对杂合性的等位基因各自产生效应并互作能产生超亲优势。

这三种假说，都没有足够重视雌系育种和雄系育种所引起的细胞质和核质互作效应，也难以解释普遍存在的“金母”育种法的遗传原理，是这三种假说的不足之处。

3、纯系育种理论

纯系育种理论：同一纯系内各个体的基因型是相同的，内受环境因素影响的性状变异不影响生殖细胞的遗传，在纯系内选择无效。未经杂交的动植物所产生的后代，个体间也都属于同一基因型的纯合体，在一般情况下不会出现遗传变异，从中进行选择也就不会有什么效果。长期封闭、极端近亲繁殖的信鸽群体内，可分离出一些不同的纯系，说明原始品系为各个纯系的混合群体。

纯系育种的基本程序：选择符合育种目标的优良变异个体，经放飞试验淘汰不良个体，保留优良个体繁殖。开始时，受环境影响的明显变异，选择的数量可少；受多基因控制或易受环境影响的性状，选择的数量可多。然后选择外观、体形条件符合目标性状的优良的个体，通过放飞试验从中选择优良的个体。最后通过把经过复选保留下来的优良个体配对繁殖后代放飞试验，验证其育种性能和繁殖出后代的稳定性。繁殖比较试验要连续进行两代，并根据放飞比赛的气候环境、地理环境进行综合的观察评定，测定其适应性和稳定性，决定去留。

4、混合选择育种

混合选择育种，遵循自然进化论，认为适宜竟翔的信鸽个体应具有快速飞行的特征。所以，从信鸽群体中选择外形基本上相似的优良个体加以混合繁殖，使群体得到改良，这种方法也叫表型选择。混合选择所繁殖的后代群体的基因型并不完全一致，但后代群体中可能有个体基因型趋于纯合化，同时仍保持一定比例和一定程度的杂合性。

通过混合选择改良信鸽群体，会使后代的快速飞行的目标性状得到提高，变异度趋于缩小。改良后的群体比原种群体的性状有所改良，并切表现较为一致。混合选择育种，主要用于提高和纯化老种，因为老种中往往含有多种多样的基因型，在成熟期、体型、抗病性、运动性能等方面的表现性状有所差异。通过对外形的混合选择，可以使所需改良的群体的这些外形达到优化而高度一致。混合选择育种，还应用于从不同地区引进的品系的繁殖，改良外来的或不适应本地的信鸽品种。从最简单的去杂去劣，再通过个体选择、放飞比较、混合繁殖，都是混合选择法的基本应用方法。混合选择育种程序是，从原始品系群体中，按育种目标要求选择一批个体，混杂繁殖配对，所繁殖出的后代再与老品系的配对，再对后代进行比较鉴定。如果选择的群体比原品系优越，就可以取代原品系加以繁殖和推广。

5、集团混合选择育种

当原始品系群体中有几种个体符合育种要求，而分别具有优点的不同类型时，为了鉴定类型间在比赛上的潜力，按类型分别分组混合繁殖。然后，各组之间、及与原始品系之间进行放飞比较试验，从中选择最优的一组进行繁殖，称为集团混合选择育种。

当原始品系群体中有几种个体符合育种要求，而分别具有优点的不同类型时，为了鉴定类型间在比赛上的潜力，按类型分别分组混合繁殖。然后，各组之间、及与原始品系之间进行放飞比较试验，从中选择最优的一组进行繁殖，称为集团混合选择育种。

二、杂交优势

1、理论基础

杂交优势是生物界的一种普遍现象，指两个性状不同的亲本杂交产生的杂交F1，在生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状方面超过其双亲的现象。杂交优势的表现是多方面的，从育种学的观点主要指某些目标性状。

杂交育种是指在自然条件下，不同品系信鸽配对繁殖后代的方式。基因型不同的两亲配子结合受精，产生的后代则具有杂合的基因型。两亲的基因型差异愈大，则其后代基因型杂合程度愈大，杂合的等位基因位点愈多。若双亲的基因型差异不大，则后代基因型杂合程度也不大。杂合基因是产生基因交换、重组和产生新基因型的基础。有选择的杂交(人工杂交)是创造遗传变异的一种主要方法。根据杂交亲本亲缘关系的远近有性杂交育种可分为：品系间杂交和远缘杂交。品系间杂交是通过双亲的基因重新组合，使后代综合双亲优良性状，产生不同于双亲的新的优良性状，可能因基因互作、基因累加产生超亲性状。

杂交能增强后代的生活力，主要表现在生长快、繁殖力强、抗逆性等性状增强，竟翔性状比亲本明显提高。杂交优势的强弱与基因型的杂合程度相关联。一般基因型的杂合程度愈大，则杂交优势愈强，反之则杂交优势较弱。利用杂交优势，也是一种主要的育种方法。

由于杂交遗传基础不同，信鸽杂交后代体内包含着许多杂合基因型的个体，表现出遗传性不稳定且复杂，故个体形状不完全一致，有一定差异群体本身或杂交一代都会表现出分离。由于显隐性的关系，杂交后代个体间可能会保持一定的一致性和典型性。如果要通过杂交获得基本定型的品系，则后代的筛选过程必须进行多次混合选择才能达到。

2、杂交的特点

杂交优势是生物界的普遍现象，凡是能进行有性繁殖的动物都能见到这种现象。但杂交优势因受双亲基因互作和与环境条件作用的影响，它们的表现是复杂的，也是有条件的。概括起来有如下特点：

①、复杂多样性。杂交优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看，近交系之间的杂交优势往往强于杂交间的杂交优势；不同近交系组合间的杂交优势，也有很大差异。从性状看也不一致：在一些综合性状上往往表现出较强杂交优势品系，在一些单一性状上杂交优势相对较低。杂交一代的品质性状表现更为复杂，不同性状和不同组合都有较大的差异。大多数杂交组合都表现不同程度的负向优势，甚至低于低值亲本，但也会同时出现少数超高值亲本和超低值亲本的杂交组合。

②、杂交优势的强弱与亲本性状的差异、纯度密切相关。

同一地区的品系之间的杂交种和同一类型的品系之间的杂交种，其杂交优势都不强；不同地区的品系间的杂交，以及大多数近交系之间的杂交，都表现较强的杂交优势。双亲基因纯度愈高，则杂交优势愈强，杂交后的F1代中每一个体大多能表现较强的杂交优势，群体又是整齐一致的。如果双亲的纯度不高、基因杂合的，势必发生分离产生多种基因型的配子，其F1必然是多种杂合基因型的混合群体，无论杂交优势和个体整齐度都会降低。利用杂交优势时，要首先选育近交系和纯合的品系，在亲本繁殖时，必须采取严格的隔离保纯措施。

③、F1及以后代杂交优势的衰退。F1群体基因型的高度杂合性和表现型的整齐一致性是构成强杂交优势的基本条件，F2由于基因分离，会产生多种基因型的个体。其中既有杂合基因型个体，也有纯合基因型个体，个体间性状发生分离。以一对等位基因为例：

P1(aa)×P2(AA)→F1(Aa)，F1全部个体的基因型都是Aa，杂交优势强而且整齐一致。

F2的基因型分离为三种:1/4AA；1/2Aa；1/4aa，纯合基因型和杂合基因型各占一半，只有杂合基因型个体表现杂交优势，另一半纯合基因型个体的性状趋向双亲，不表现杂交优势。F2群体的杂交优势和整齐度比F1明显下降。一般只利用F1的杂交优势，F2不宜继续利用。如果F1的基因型具有两对杂合位点AaBb，则F2具有9种基因型，其中有4种纯合基因型AABB，aaBB，AAbb和aabb，各占1/16，即共有1/4的双纯合体。其余的基因型均为杂合体，其中双杂合体占1/4，单杂合体占2/4。

④、隔代遗传

F1基因型的杂合位点越多，F2群体中的纯合体就越少，杂交优势的下降就较慢。一般杂交的F2群体内再进行自由繁殖，如不经过选择和不发生遗传变异，其基因和基因型频率不变，F3基本保持F2的优势水平。假若进行近交，则后代基因型中的纯合体将逐代增加，杂合体将逐代减少，杂交优势将随近交代数的增加而不断下降，直到分离出许多纯合体后再杂交，将再度出现杂交优势，这也是隔代遗传现象的原因。

3、杂交的度量方法

①、中亲优势：指杂交后代(F1)的某一目标性状的平均值，与双亲(P1与P2)同一性状平均值差数的比率。当F1值小于HP值而大于双亲平均值(MR)，称为中亲优势或部分优势。

计算公式:中亲优势=［F1－(P1+P2)/2］/[(P1+P2)/2]×1